文化与基因有无联系?——现代达尔文主义进军社会领域的思想轨迹

摘要:北京时间20200124关于【文化与基因有无联系?——现代达尔文主义进军社会领域的思想轨迹】的具体情况和说明,让www.hands01.com新闻频道以图文形式为您慢慢道来。

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一、问题的缘起

文化与基因有无联系?这本来是一个种族主义的话题。传统的种族主义认为,不同的种族有不同的“种质”,不同的“种质”有高低优劣之分。在遗传学发现了基因之后,现代种族主义用基因代替了“种质”,认为基因决定了不同种族的思想、行为和习俗,“高等”种族具有优越的基因及其决定的文化,“低等”种族具有低劣的基因及其决定的文化。

由于达尔文的进化论把遗传、变异作为物种进化的重要因素,更由于社会达尔文主义把人类社会的进化解释成种族和文化由低级到高级的进步,现代种族主义打着“进化论”和“科学”的旗号。现在,人们越来越清楚地看到,社会达尔文主义认为社会竞争中强者的优越性可以遗传给后代,这是拉马克主义的“获得性性状遗传”的观点,而不是达尔文的进化论观点。斯宾塞的“适者生存”原则与以“自然选择”为纲领的达尔文主义大相径庭。斯宾塞的社会进化论之所以冠以“社会达尔文主义”的称号,完全是出于对达尔文的进化论的误解。

达尔文的进化论非但与种族主义无关,恰恰相反,正是现代达尔文主义,证明了种族主义的反科学性。群体遗传学证明:现在生活在地球上的所有人都属于同一人种,即现代智人种;现代人类有着相同的基因库;“种族”内的个体在基因上的差异要比“种族”之间的个体差异大9倍。在科学的证据面前,不但认为种族的基因有优劣之分的种族主义是荒谬的,“种族”的概念本身也是非科学的。

然而,在社会达尔文主义和种族主义破产之后,现代达尔文主义开始了向社会领域的进军,并以某种方式肯定了基因与文化之间的联系。现代达尔文主义向社会领域的进军是这样一个理论发展过程:(1)动物行为学发现了动物具有天生的、固定的行为模式;(2)遗传学家发现社会性动物的行为模式与它们的基因构造有联系;(3)社会生物学认为,人类与动物的社会行为模式有密切联系,因而得出人类社会行为也与基因有联系的结论;(4)“人类社会生物学”进一步认为,人类的社会行为模式体现为文化习俗或传统,因此,文化与基因必定有联系。

本文将追寻现代达尔文主义向社会领域进军的思想轨迹,说明社会生物学家肯定文化与基因有联系的理由,最后对他们的结论发表本人的见解。

二、达尔文的难题

达尔文主义向社会领域的进军的起点是达尔文在《物种起源》提出的一个问题。按照他的理论,“自然选择”所保留的生物个体,都应该具有“活下去并保留更多的后代”的优势。但是,某些社会性动物存在着为了其他个体的利益而牺牲自己的利益,比如,工蜂为了奉养蜂王及其后代而不繁殖自己的后代,这显然削弱了自身的适应度。“自然选择”为什么会保留这些适应度比较低的生物个体呢?达尔文说,这是“自然选择”理论“遭遇到的最棘手的特殊难题”。他说:“这一难点在我当初看来,似乎是不能克服的,并且认为对我的全部学说的确是致命的。”但他预测,不育的工蜂使整个家族得以兴旺,通过家族可育成员的繁殖而把不育成员的特征遗传给后代。他说,如果假定自然选择“不是作用于个体,而是作用于整个家系”,那么就可以缓解或克服他的学说所遭遇的这一难点。

由于达尔文不知道遗传的机制,他不可能对他的猜测作出理论上的解释。他的猜测留下了一系列需要解决的问题:(1)为了其他个体的利益而牺牲自己的利益是不是社会性动物的普遍行为倾向(或平常所说的“本能”)?(2)“自然选择”施加作用的对象是物种的群体,还是物种的个体?(3)不育的个体如何能够通过家族其他成员的繁殖而把自身的行为特征遗传给家族后代?从2O世纪3O年代到8O年代的半个世纪的时间里,很多生物学家关心的焦点实际上都与达尔文留下的这些难题有关,最终导致了社会生物学的诞生。

三、“固定行为模式"的概念

从20世纪30年代起,动物行为学(后来也被称作行为生态学)开始兴起。动物行为学的出发点是达尔文的“自然选择”理论。动物行为学家认为,一个动物个体所受到的选择压力,来自其他动物的压力比来自气候、地理等外在环境的压力更多、更重要。如果一种动物不能适应其他种类的动物,或者它的内部的个体不能相互适应,那么,这种动物必将被“自然选择”所淘汰。相反,那些被保存下来的动物以特有的行为适应环境,动物行为不仅适应外在环境,更重要的是动物之间的相互适应,既适应其他种类的动物,又适应本种类的其他个体。因此,应该在动物之间的相互关系中考察它们适应环境的行为特征。被“自然选择”所保留的、能够有效地适应环境的行为特征具有固定的行为模式。动物行为学的创始人劳伦兹解释了动物“固定行为模式”(fixed action patterns)的五个要素:

(1)它们具有不变的形式,即相同的行为系列,使用相同的肌肉;

(2)它们不需要学习;

(3)它们是整个物种的特征;

(4)它们并非不可学;

(5)它们有内驱力及其先天释放机制。

这5条都是平常所说的本能,其中第(2)点和第(4)点并不相矛盾。比如,儿童的直立行走需要训练,这是“并非不可学”的本能;但一个人在能够行走之前,已经具备了直立的身体构造,这是“不需要学习”的。

四、“群体选择"说的矛盾

动物行为学家发现,很多社会性动物都有牺牲个体而有利于群体这样一种固定行为模式。除了人们熟悉的工蜂、工蚁的行为外,鸟类生物学家爱德华兹(V.C.Wynne—Edwards)发现,苏格兰雷鸟在冬天来临或食物减少时,群体的一些成员会自动减少产蛋和孵蛋的数量;在环境特别恶劣时,一些鸟在接到“请走”的信号之后,还会自愿离开群体,飞到荒凉的地方默默死去。

爱德华兹用“群体选择”的学说解释这种鸟类的行为。他认为,“自然选择”作用的对象不是生物个体,而是群体。社会性动物群体中的一些个体为了群体的利益而牺牲自己,其结果是增加了群体的适应度(使群体能够繁殖更多的后代),因而能够被“自然选择”所保留。

威廉姆斯在《适应与自然选择》一书中反驳了“群体选择”说。他的依据是现代综合进化论的重要思想,即,进化是群体中基因频率的变动,适应表现为繁殖的相对优势。他在基因的层次确定“自然选择”作用的对象。他指出,“自然选择”作用的对象既不是群体,也不是个体,而是个体所携带的基因,只有个体才能把基因遗传给后代。个体的特征是基因表现型的集合,个体的行为是表现型的重要组成部分,必然接受“自然选择”的作用。在一个群体中,如果自我牺牲的“利他者”没有繁殖优势,它们的后代越来越少,意味着它们的基因越来越少,群体中将不再有“利他”基因的表现型,群体的每一个成员都不顾群体的利益而无限制地繁殖后代。如此,原先设想的可被“群体选择”所保留的群体,不可避免地被“自然选择”所淘汰。这就是“群体选择”说的矛盾。

五、亲选择和广义适合度

继威廉姆斯从基因的层次解释“自然选择”的作用之后,汉密尔顿做出了一个划时代的发现,解决了达尔文关于工蜂行为的困惑。他指出,工蜂的自我牺牲行为的秘密在于,它们所属的膜翅目动物的遗传关系的单倍双倍体。膜翅目动物的雄虫是单倍体(与父本完全相同),而雌虫是双倍体(母本的染色体通过有丝分裂方式,复制其中的一半遗传给子女,子女的另一半来自父本)。如果第一代雌虫的基因来自父本基因的1/2和母本基因的1/2,那么,第二代雌虫之间有3/4相同的基因,而第二代中的雌虫与雄虫之间只有1/4相同的基因。如果第二代雌虫有后代,那么她们与后代只有1/2相同的基因;而如果让她们的母亲(第一代雌虫)专事繁殖,那么群体的雌性后代都有3/4相同的基因,高于自己繁殖的后代的亲缘系数(1/2)。为了最大可能地复制与自身相同的基因,膜翅目动物形成一个奇特的雌性社会:王虫利用受精囊里的精子繁殖,其后代中的雌虫没有繁殖功能,只有侍奉王虫和抚养幼虫的职能。其中的秘密在于,这些雌虫抚养的幼虫之间有3/4的相同基因,她们与其说在为一个王虫服务,不如说为自己的基因服务;她们之所以不繁殖后代,是因为王虫的后代(她们的姐妹)比她们自己繁殖的后代携带有更多的与自己相同的基因。

以膜翅目动物群体的行为模式为根据,汉密尔顿提出了一个公式:

B:C≥r

其中:B表示利他行为的收益,C表示利他行为的支出,r表示利他者和受益者所分享的共同基因的比率。这一公式说明,动物的利他行为与利他者和受益者所分享的共同基因的比率成正比,利他者和受益者所分享的共同基因的比例越大,利他行为的程度就越高。根据“自然选择”的理论,个体所繁殖的能够生长到育龄的后代的数量越多,它的适合度越高。但仅仅衡量单独的个体的后代数量的适合度是狭义的。汉密尔顿公式中的r所表示的这一个体与自己亲属所分享的共同基因的比率被称作“广义适合度”(inclusivefitness)。“广义适合度”的概念说明,社会性动物的个体即使不亲身繁殖后代,也可以通过自己亲属所繁殖的后代,获得足够的适合度,以满足“自然选择”的压力。“广义适合度”等于一个利他者与受益者的后代之间的亲缘系数(即汉密尔顿公式中的r)。有一个说明“广义适合度”意义的通俗例子。有人问英国遗传学家沙尔丹(J.B.Shaldane):“你愿意为什么样的人牺牲自己?”经过简单的计算,他回答说:“至少为2个兄弟,或4个孪生兄弟,或8个表兄弟。”这只是一个笑话而已。“广义适合度”只是一个生物学的概念,汉密尔顿并没有把它运用于人类社会。

“自然选择”对动物社会形成所起的作用被称为“亲选择”(kinselection)。一个动物社会实际上是具有亲属遗传关系的群体,其中必然有一些“利他”的成员,它们会自动放弃繁殖而让其他成员最大限度地繁殖与自己相同的基因。如果没有“亲选择”,每一个动物都会无节制地繁殖自己的后代,其结果或者是过度地消耗自然资源,或者是激化种内的“生存竞争”,或者是两者兼而有之,最后必然会导致物种的灭亡。

达尔文发现,“自然选择”和“性选择”是生物进化的两种力量。汉密尔顿的理论使人们发现了生物进化的第三种力量——“亲选择”。这三种力量有着不同的作用范围:“自然选择”是对所有物种起作用的力量,“性选择”只对有性繁殖的动植物发生作用,而“亲选择”的作用范围仅限于社会性动物。如果说,“自然选择”使它们获得了适应自然环境的能力,“性选择”使它们获得吸引异性以繁殖更多、更健康的后代的能力,那么,“亲选择”便使它们获得了与自己的亲属组成社会的能力。动物社会是一个和谐的整体,动物社会的成员之间的和谐关系是它们成功地生存和繁殖的根本保障。

六、相互利他主义和基因利己主义

特里弗斯很快注意到汉密尔顿的贡献。他把“亲选择”所保留的利他行为称为“相互利他主义”。膜翅目动物的一些成员牺牲个体利益,帮助亲属繁殖后代,这实际上是让亲属更多更好地复制了它们共同的基因,双方互助互利,这是“相互利他主义”的典型。哺乳动物(包括人类)的遗传关系是二倍体,后代各从父母继承1/2的基因。父母与子女有1/2相同的基因,而与自己兄弟姐妹的后代或同父异母或同母异父的兄妹只有1/4的基因。“相互利己主义”的解释是否也适用于直接繁殖后代,而不要由亲属来代替自己繁殖后代的哺乳动物呢?特里弗斯的回答是肯定的。他认为,父母抚养子女,是为了复制自身基因,是一种投资行为(特里弗斯称之为“双亲投资”);子女接着繁殖后代就是对父母的回报。父母和子女之间的“相互利他主义”可以解释为什么这种关系比其他任何人际关系更为密切。

父母与子女之间并非没有冲突。父母为了更多地复制自己的基因,总是要生育和抚养更多的子女;但对于子女而言,兄弟姐妹的子女与自己只有1/4相同的基因,他们关心的是如何能从父母那里得到更多的照顾和资源,以利于自己繁殖更多的后代,而不是有更多的兄弟姐妹。父母与子女之间的这种冲突被称作“亲子冲突”,它必然以父母的胜利而告终,父母生育和养育后代的数量是由父母决定的,而不是由子女所能决定的。特里弗斯把哺乳动物的这一行为模式称为“父母操纵”。经过自然选择而保留下来的基因,执行的必然是“父母操纵”的行为模式。因为如果不制止子女的任性要求。父母就不能及时地、最大限度地繁殖后代,有这种遗传基因的后代就会越来越少,最终被“自然选择”所淘汰。

从威廉姆斯、汉密尔顿到特里弗斯的理论阐述中,可以逻辑地得到这样一些结论:(1)在生物界,个体和物种的最大利益是繁殖后代,至于是由自己,还是由亲属来繁殖,并不重要;(2)繁殖后代的生物学意义是复制与自己相同的基因;(3)个体是基因的携带者,只是基因复制和遗传的媒介,个体的生命是有限的,而基因通过个体的世代繁殖而自我复制的能力几乎是无限的;(4)从根本上说,个体和物种的利益是无限地延续自身的基因。


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